微生物与地球上无处不在的矿物紧密联系，形成活跃的矿物-微生物之间的物质交换与能量传递，使得微生物不仅能遍布于地球表层环境，也能在深地、深海、极热、极寒等低氧低营养的各类极端环境中存活，是调控地球环境演化的重要驱动力。近年来，矿物-微生物相互作用的研究蓬勃发展，我校地球科学与资源学院董海良教授关于矿物-微生物相互作用过程、机理和效应进行了综述，从矿物-微生物相互作用的分子机理、地质与环境效应进行了系统性总结，并提出该领域未来研究的前沿方向。

1、 矿物-微生物相互作用的机理

微生物之所以与矿物“难分难舍”，不仅仅因为两者是土壤、沉积物等地表环境的主要组成部分，更因为它们之间存在复杂的“互利互惠”关系（图1），主要表现在：（1）矿物可以为微生物提供“庇护所”，来抵挡强紫外线、磨蚀、温度波动等物理伤害，对微生物在沙漠、早期地球高辐射等极端环境的生存繁衍具有重要的物理保护作用；（2）矿物可以缓冲强酸、强碱等化学危害，在矿物表面周围营造更适宜的微环境，有利于微生物在酸性矿坑水等恶劣环境中生存；（3）矿物也是微生物的“食物”，微生物可以从矿物表面甚至内部获取关键营养，如关键金属元素（如Fe、Mo、Ni等微生物必须的辅酶因子）和大量营养元素（如K、P等）；（4）矿物也可为微生物“充电”，为其代谢提供能量，如微生物可以氧化还原矿物结构的变价元素（如Fe）来获取能量，也可以通过磁铁矿、闪锌矿等半导体矿物实现微生物长距离、跨细胞的电子传递，甚至从半导体矿物中获取光电子进行生长。

图1. 矿物对微生物的物理、化学保护作用（a & b），为微生物提供关键生命元素和重要金属元素（c & d），同时也可为微生物直接提供能量或帮助微生物传递能量（e & f）

除了矿物对微生物的无私奉献之外，微生物也会“投桃报李”，会改造、新生矿物。其中一种方式叫微生物控制成矿（BCM），主要是受一些特殊微生物的体内基因控制，在微生物体内形成特色矿物，如可用于 “导航”的磁小体（磁铁矿、磁黄铁矿等），用于“潜浮”的碳酸盐矿物。另一种不受微生物基因调控的成矿作用即微生物诱导成矿（BIM），主要是微生物通过改变其周边的微环境，形成丰富多彩的矿物，例如铁矿物、白云石、粘土矿物等，在地质历史时期留下了许多重要的地质记录，比如前寒武纪的条带状铁建造、地质学上有名的白云岩等。同时，微生物形成的特殊矿物组合，也可能为寻找早期地球及地外生命提供很好的思路。

2、微生物-矿物共演化及地质效应

早期地球的行星作用和地质作用形成的矿物种类仅有不到1500种，但这些矿物表面可能为有机质组装、早期生命形成提供了重要的支架和催化剂。生命出现之后，矿物多样化进程显著加快，尤其当产氧微生物出现、地球进入有氧新纪元（即著名的古元古代“大氧化事件”，GOE）时，微生物的直接和间接作用使得地球矿物种类迅速增加至4000多种，在新元古代氧化事件（NOE）后达到接近现代的5000多种（图2）。新矿物的出现，反过来又极大地促进了微生物的种类和功能的多样化，例如，微生物进化出产氧光合作用中心，可能受益于一类特殊矿物（水钠锰矿）的出现；含钼矿物的演化（硫化物演变为氧化物）增加了矿物中Mo元素的生物可利用性，可能促进了微生物的固氮作用（Mo是高效固氮酶的关键辅酶因子），从而增加海洋初级生产力；此外，铁硫矿物多样化，可能为微生物中铁硫簇的多样化来应对快速变化的环境起到了重要作用。这些例子，不一而足，仍有待进一步研究。不同时期的矿物-微生物相互作用也形成了许多重大地质矿产，例如GOE之前，微生物厌氧氧化海洋中溶解态二价铁，形成了地球表层最大规模的铁建造沉积（BIF）；随着海洋中还原态物质（二价铁）急剧减少、氧化态物质（氧气）得以累积（GOE之后），使得需要更高氧化还原状态下生存的锰氧化微生物繁盛，形成了大规模的锰矿沉积；铁锰矿物沉淀序列之后，铁锰矿物通过吸附去除海洋中磷的能力降低，使得海水中磷含量升高，在微生物硫代谢作用下，形成第一次大规模磷矿沉积。因此，形成了GOE前后特有的铁矿、锰矿、磷矿依次沉积序列，类似的过程在NOE前后也有发生。

图2. 地球40多亿年间微生物-矿物共演化（a）大气氧化进程、铁锰磷矿床沉积序列以及叠层石沉积变化；（b）矿物种类变化和不同时期关键矿物示例；（c）不同时期关键的矿物-微生物相互作用类型，从左到右：矿物催化和保护早期生命，水钠锰矿促进产氧光合中心出现，氧化环境扩张压缩产甲烷等厌氧微生物生态位，GOE-NOE之间大量形成的叠层石，NOE微生物作用下形成“粘土矿物工厂”保存有机质；（d）微生物种类变化和关键微生物种群示例。

3、微生物-矿物相互作用的应用及环境效应

微生物-矿物相互作用不仅在地球演化过程中扮演了重要角色，在现代农业应用、环境修复、生物材料等多方面也起到了关键作用（图3）：（1）通过改造、溶解作用，微生物可从矿物中提取贵金属、稀土等元素，形成绿色环保高效的技术，也可以通过促进微生物淋滤矿物中K、P等效率，来制造矿物肥；（2）矿物-微生物相互作用直接或间接氧化还原重金属（U、Cr等）、并将重金属固定于矿物中，可以达到长效去除重金属污染的效果；（3）矿物-微生物相互作用过程可高效降解难降解、高毒性的有机污染物；（4）矿物-微生物相互作用下形成的一些纳米矿物颗粒在材料、医学、环境、工业等方面都有很好的应用前景，例如微生物形成碳酸盐可以修复建筑材料的裂隙等。

图3. 微生物浸出矿物贵重元素，释放矿物K、P制造矿物肥料（上）；微生物-矿物复合剂修复重金属污染和有机物污染（下）。

此外，在全球环境变化加剧的今天，矿物-微生物相互作用在调控全球碳循环、增加碳汇方面发挥重要作用（图4）。一方面，自然界广泛而持久的微生物诱导硅酸盐风化过程，可以通过释放Ca、Mg等离子，吸收CO₂形成碳酸盐等无机碳库，达到固碳效果；另一方面，矿物与有机碳形成聚合体，可以长效保护有机碳，尤其是易降解的一些有机质，降低有机质矿化产生CO₂的通量。然而，环境波动条件下，微生物在一定程度上能降解与矿物结合在一起的有机碳，释放部分CO₂，因此进一步研究矿物-微生物作用下有机质的稳定性，可以优化碳汇效应。

图4. 微生物-矿物相互作用固定CO₂和保存有机碳

最后，本文总结了矿物-微生物相互作用的研究前沿问题及挑战方向，具体包括以下几个方面：

（1）打破传统地质学和微生物独立研究的学科壁垒，整合矿物与微生物生态学，利用矿物作为物质能量来源获得传统微生物培养难以培养的新型微生物资源；

（2）识别矿物生物标志，在地质记录中寻找生命足迹，揭示地球上的早期生命，寻找其他行星上的生命；

（3）建立室内模拟实验和野外观察的有机联系，通过长时间、大规模的模拟和大数据分析等获得真实的矿物-微生物相互作用机制及共同演化过程；

（4）研究地质历史时期不同环境条件下的微生物-矿物相互作用，预测和调控其机制和环境效应，服务于全球气候变化等国家重大需求。

上述研究成果发表在《国家科学评论》（National Science Review, NSR）上：Dong H.L, Huang L.Q., Zhao L.D., Zeng Q., Liu X.L., Sheng Y.Z., Shi L., Wu G., Jiang H.C., Li F.R., Zhang L., Guo D.Y., Li G.Y., Hou W.G., Chen H.Y. A critical review of mineral-microbe interaction and coevolution: mechanisms and applications. National Science Review, 2022 [IF2021 = 23.178]

全文链接：https://doi.org/10.1093/nsr/nwac128